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El Guácharo (Steatornis caripensis)

El GUÁCHARO (Steatornis caripensis)

PARQUE NACIONAL CUEVA DE LOS GUÁCHAROS – HUILA, COLOMBIA

 

 

Román Jorge Kyshakevych

 

 

INTRODUCCIÓN

 

Se han hecho varios estudios sobre Steatornis caripensis (Guácharo, Guápaco, Oilbird) desde su descubrimiento y clasificación en 1799, por el naturalista alemán Humbolt en la Cueva de Caripe, Estado de Mónaga, Venezuela.

Sin embargo, los estudios más destacados sobre la ecología del Guácharo, son los de Pietri (1957) y de Snow (1957), llevados a cabo en Caripe y Trinidad, respectivamente. Griffin (1953) en la Cueva de Caripe, estudió la peculiaridad que posee esta ave de orientarse en absoluta oscuridad, valiédose de un sistema de percepción de ondas sónicas (ecolocalización). Sin embargo, fuera de algunas observaciones hechas por Stolzman en Perú (1880) y otros, se conoce muy poco sobre las poblaciones andinas de Steatornis caripensis.

En vista de:

1)    la falta de información y,

2)      la fundación en Colombia, por el Instituto de Recursos Naturales Renovables (INDERENA), de un Parque Nacional en 1960, designado como “Cueva de los Guácharos” (PNCG) por su fantástica cueva y colonia de Steatornis caripensis; el Dr. Pedro I. Rodríguez y el Dr. Jorge Hernández del dicho Instituto decidieron inciar una compilación de datos e información sobre esta especie (y otras especies como el Gallito de Roca (Rupicola peruviana aequatorialis) que se encuentran dentro los límites del Parque, para asegurar su conservación y bienestar.

 

La acumulación de esta información empezó en noviembre de 1972 y se completó en junio de 1973. Estos meses son los que se comprenden como tiempos de la reproducción de los Guácharos. El estudio trata los seguientes aspectos: descripción de la especie, población, estructura y hábitos sociales, reproducción y alimentación.

 

 

MÉTODOS

 

La obtención de datos fué hecha por medio de frecuentes visitas a la cueva, que sumaron aproximadamente un total de 350 horas. Durante estas visitas se recorrieron las cuevas acumulando datos sobre nidos y sus contenidos: recuento de población y comportamiento; muestras de semillas y frutas, hábitos y cualquier otro detalle pertinente.

 

Datos sobre la vida, costumbres y hábitos cotidianos se tomaron por observación directa dentro de la cueva. Las observaciones se hicieron allí empleando una linterna que emitía un rayo de luz roja. Las aves no reaccionan al rayo de luz roja tanto como a un rayo de luz blanca, (claro es que depende de la potencia del rayo de luz, pero es cierto que el ave reaciona menos ante la luz roja que ante la luz blanca).

 

Otra fuente de luz que se empleó fué una lámpara minera de carburo, que en lugar de emitir un rayo de luz directa, emitía una luz indirecta y dispersa y por lo tanto no asustaba mucho a las aves. Se encontró muy útil escuchar atentamente en la oscuridad y de vez en cuando iluminar el sujeto por un instante, para reafirmar lo que se escuchaba.

 

Para evaluar las frutas comidas, se construyeron en la base de la concentración más grande de nidos bandejas de plástico de un metro de ancho y 15 metros de largo, en las cuales se acumulaba el guano que caía de los nidos que estaban encima. El guano era recogido, pesado y revisado periódicamente para separar, contar y clasificar diferentes insectos, semillas, frutas, huevos, pichones, material fecal, etc.

 

Para censar el número de aves se utilizó el método de Snow (1961), que es bastante efectivo. Para ello se estimó el número de aves en vuelo y con una sumadora mecánica manual, se contaba el numero de las aves posadas y luego se sumaban los dos totales. Fotografías tomadas por Golobitsh, de todas las paredes con agrupaciones y nidos de guácharos, ayudaron a estudiar con mayor exactitud la cantidad y hábitos de los guacharos de esta colonia.

 

 

 

Localidad, Geografia y Clima

 

El Parque Nacional Cueva de los Guácharos se encuentra en el alto valle del Río Suaza (tributario del curso superior del Río Magdalena) en la vertiente occidental de la Cordillera Oriental, en el extreme de S.S.E. del Departamento del Huila, a una elevación comprendida entre unos 1.800 m. y más de 3.000 m., y la cueva queda situada aproximadamente a 1.850 m. sobre el nivel del mar.

 El nudo orográfico, que el geógrafo y cartógrapho colombiano F. J. Vergara y Velasco llamó “Gran Macizo Colombiano” es el punto más austral de la cordillera oriental. La cordillera oriental en los alrededores del Parque Nacional Cueva de los Guacharos se interpone entre la cuenca del río Magdalena (subcuenca del río Suaza) y el de las cuencas fluviales de los ríos Amazonas en el Caquetá (río Fragua). La gran mayoria de las rocas que costituyen la geología de la cordillera son rocas sedimentarias de edad cretácita que eran levantadas y dobladas en el periodo terciario. En el parque se encuentra el pico de la Fragua a mas o menos 3000 msnm. Es el punto más alto de la cuenca del río Suaza. Esa localidad es la vertiente del río Suaza que corre por la Cueva de los Guacharos y por el departamento del Huila y fluye al río Magdalena cerca de la localidad de Garzon.

El clima es isotérmico con una temperatura en promedio de 18οC en las inmediaciones de la cueva. Aunque los períodos de invierno y verano no son bien definidos, la época más lluviosa es entre los meses de febrero y julio. El parque se encuentra inmediato a la frontera del avance de la colonización con su destrucción de los inmensos bosques a fuego y golpe de hacha y es una de las últimas extensions de selva andina que en un tiempo enmarcaban el alto valle del Río Magdalena en el Sur del Huila.

 

A la gran cantidad de lluvia y nieblas, se debe la rica vida vegetal en la cual buscan amparo ante el avance de la deforestación, grandes cantidades de vida animal.

 

 

La Cueva de los Guácharos

 

La Cueva de Los Guácharos es producto geológico del Río Suaza. Aunque la cueva consiste de numerosos ramales, túneles, salones y pasajes, la parte central de la cueva se compone de un grandísimo salón de aproximadamente 30 a 40 m. de altura y 75 m. de anchura, cual siguiendo el río hacia el norte, se convierte en un túnel de más de 150 m. de largo por 30 m. de ancho. El techo declina lentamente a medida que se acerca hacia la salida del río, donde llega a unos 12 m. de altura sobre el río.

 

En este salón y túnel vive un 95% de la colonia de Guácharos. Las fuertes lluvias pueden cambiar radicalmente el río, de una corriente moderada a un gran torrente que ruidosamente arrastra palos, árboles y piedras y hace prácticamente temblar la cueva.

 

Se encuentran acumuladas grandes cantidades de guano, a lo largo de las orillas donde nunca alcaza a subir el río, por los balcones y bordes de las paredes. Este guano de color pardo rojizo y contextua, en algunos lugares llega hasta varios metros de profundidad. La masa se compone de frutas y semillas descompuestas y semidescompuestas, regurgitaciones, materia fecal, partes de nidos viejos, insectos, cáscaras de huevos, huevos de guácharos, etc., y polvo inorgánico que cae de las paredes y techo de la cueva debido a la constante erosión por el agua. Además las deyecciones de murciélagos insectívoros, frugívoros, nectrívoros constituyen un ligero aporte al conjunto.

 

Las semillas o nueces no digeridas y desperdiciadas por los guácharos, particularmente en caso de “laureles” (Lauraleae) y de “Milpesos” (Jessenia polycarpa), desarrollan tallitos que brotan dos hojas terminales, que llegan a una altura hasta de 50 cm. y luego por deficiencia de luz mueren.

 

 

Otros Habitantes de la Cueva

 

Aún con la poca luz que hay, se puede apreciar que la cueva está llena de vida animal. El guano mantiene una inmensa cantidad de insectos, especialmente pequeñas “polillas” (Lepidoptera) cuyas larvas se alimentan de las semillas allí presentes. Aparte de los insectos y los guácharos, las cuevas tienen otros habitantes. En los miles de pequeños túneles y huecos cerca de la salida de la cueva, habitan y recorren pequeños “ratones de monte” (los esfuerzos por capturar un ejemplar fueron inútiles), que escudriñan los suelos y guanos en busca de frutas, pichones y huevos desplazados de los nidos.

En los brazuelos, salones y cuevas de la Cueva central, donde no habitan guácharos, se encuentran grandes cantidades de murciélagos. De la mayoría de ejemplares capturados, todas las especies eran frugívoras: Sturnira erytsiromos; Vampyrops vittatus; Vampyropa sp.; Carollia perspicillata; Myotis sp. (insectivoro); Anoura geoffroyi (nectivoro).

Los murciélagos y guácaharos parece que respetan y mantienen mutuamente sus territorios; nunca se observaron guácharos y murciélagos volando entremezclados, dentro de la cueva. Cuando se visitó la Cueva en octubre se alcanzó ver un solo guácharo y había unos 40 murciélagos ocupando varios lugares de la cueva central. En contraste cuando los murciélagos se retiraron a otras partes más aisladas de la cueva, era porque estaban llegando los guácharos. Es posible que los murciélagos aguantan poco la tremenda bulla que hacen los guácharos.

En las rocas inmediatamente dispuestas sobre o próximas a las tres principales entradas, se encuentran nidos de Gallitos de Roca (Rupicola peruviana aequatorialis) (en inglés: Cock of the Rock) que fueron ocupados en febrero, marzo y abril. Dentro de la cueva en las paredes cercanas de la entrada y salida del río, se observaron tres nidos de vencejos (Streptoprocne zonaris) en los meses de febrero, marzo y abril. Los vencejos entran a la cueva al atardecer donde pasan la noche prendidos y apoyados con sus alas y cola de las rocas. Al llegar el día salen otra vez de la cueva.

 

A la entrada del río, en pequeños huecos formados en la peña occidental, se encontraron nidificados a varios colibríes (Cholorostilbon poortmani) en enero, febrero, marzo y abril. En la salida del río había en la pared oriental un nido de Passeriformes (possiblemente Pyrrhomyias cinnamonea) que durante los meses de marzo y abril criaron en estos nido dos pichones.

 

 

CLASIFICACIÓN DESCRIPTIVA

 

Descripción de la Especie

 

Humbolt classificó con el nombre cientifíco Steatornis caripensis o “Ave aceitosa de Caripe”a base de que los pichones de estas aves contienen una gran cantidad de aceite. La relación entre el guácharo y las demás especies de Caprimulgiformes es confirmada por varios estudios anatómicos: Müller (1842); Sclater (1866); Garrod (1872); Parker (1889); Wetmore (1918); y con el análisis de la albúmina de los huevos – Sibley (1960). Actualmente se le considera al guácharo, como el único representante conocido de una familia (Steatornithidae) del citado orden (Figura 1).

 

 

Figura 1. Guácharo (Steatornis c.) Parque Nacional Cueva de los Guácharos (PNCG) (Foto: D.L. Golobitsh).

 

El adulto es comparativamente grande; mide aproximadamente 50 cm. de longitud total y tiene una envergadura superior a un metro. Su color es pardo rojizo con tonos de bronce-cobre, con manchas blancas de distintos tamaños que semejan formas de corazones y diamantes. Aunque las diferencias entre ambos sexos no son muy evidentes (falta de dimorfismo sexual evidente), una inspección cuidadosa revela que existe una variación casi desapercibida en los colores; el macho tiende a ser un poco gris metálico y la hembra más pardo rojiza.

 

La cabeza es grande, ancha, deprimida y la corona cubierta de plumitas pardo claras con pequeñas manchas blancas. El pico es muy fuerte, con la maxila agudamente ganchudo (recordando la de un águila). Los grandes orificios nasales se unen con las fosas nasales por dos amplios tubos. La mandíbula tiene pequeñas cerdas (un centímetro) en la punta; demuestra claramente en su parte posterior la tremenda anchura (3.5 cm. –anchura máxima de la mandíbula a nivel de su articulación) del pico. El tamaño y la gran apertura (4 a 5 centímetros – abertura vertical máxima del pico), son los factores para la amplificación de los fuertes gritos emitidos por el guácharo. Las vibrisas son muy largas (6 centímetros), que irradian de un punto en la antía loreal, directamente frente a los ojos y sobrepasan la longitud del pico.

 

Las finas plumas superficiales y auriculares presentan una estructura diferente con respecto a las restantes téctrices; las superficiliares sobresalen lateralmente a manera de una visera y las auriculares forman un conjunto abultado que cubre el meato auditivo.

 

Las plumas coberteras medianas en las alas tienen manchas blancas más grandes, las cuales a posarse el ave, se alinean en una forma semicircular, que corre del pecho hacia la espalda.

 

Las plumas rémiges se componen de diez primarias y ocho secundarias. Estas plumas, tienen diferentes diseños y colores de uno a otro vexilo.

 

La cola es muy interesante. La cola del guácharo es imprecionantemente larga, pues mide unos 5 centímetros más de la mitad de la longitud total del ave. Presenta cinco pares de rétrices de diferentes tamaños progresivos, que en conjunto le dan un aspecto cunliforme graduado al extremo distal, y forman un ámgulo diedro (como una “V” invertidda). La longitud, caudal y la forma de “V” invertida, son una gran ventaja para el guácharo durante sus vuelos en los interiores de las cuevas. Las plumas de la cola tienen rayas de colores negros y cobre-bronce brillantes. Las dos plumas más pequeñas tienen manchas blancas en las partes exteriores.

 

Las patas son furtes, de tarsos muy cortos. Los cuatro dedos constan de un hallux corto (1.5 centímetros) con garra bien desarrollada, orientado postero-medialmente y otros tres dedos que son largos (2 y 3 centímetros) especialmente el dedo mediano; también tienen garras medianamente largas y bien desarrolladas.

 

Los ornitólogos opinan que el guácharo como todos los Caprimulgiformes, tienen patas débiles. Se opina absolutamente lo contrario. Muchas veces se observó un guácharo que por presión social o por otras razones no podía aterrizar y después de vuelo constante, desesperado por cansancio, se prendió de pequeñas piedras sobresalientes de la pared de la cueva, en forma completamente vertical. Se prende fuertemente con las garras, apoyándose con las alas y la cola, como un vencejo. Tal vez por eso se ven algunos guácharos con las plumas de la cola gastadas.

 

Otro caso, anotado el 21 de febrero: Por la mañana observamos un guácharo prendido completamente “patas para arriba”, del techo de la cueva, con sus alas y cola abiertas al máximo y apoyadas contra el techo. Ese guácharo resistió unos 15 minutos en esa posición”.

 

Se observó varias veces que, cuando los guácharos salen de la cueva de noche, algunos se perchan sobre ramas al pie de la salida de la cueva, permaneciendo así hasta 20 minutos. Cuando aterrizan en sus nidos, el primer contacto se hace  con las patas. Se agarran fuertemente del borde del nido y luego asientan el resto del cuerpo.

 

Aunque las patas no son especializadas y adaptadas para adherirse a paredes verticales (como las del vencejo), todas mis observaciones indican que el guácharo utiliza y depende mucho de sus patas en su vida cotidiana, inclusive en la misma constricción del nido y por lo tanto tienen que ser bastante fuertes.

 

Modo de Posar y Caminar

 

Tuvimos la oportunidad de compartir nuestra habitación, durante, una semana con un guácharo hembra adulto, bautizado “Suaza”. Por senectud probablemente no pudo volar, aunque sus alas y cuerpo se encontraban aparentemente sanos.

 

Observamos esa ave, notando especialmente la forma en la cual caminaba y se posaba las patas un poco volteadas hacia el centro del cuerpo (por rotación anteomedial de los tarsos) y directamente a los lados de la parte posterior del esternón. Mantenía la parte trasera del cuerpo y la cola levantadas, formando un ángulo de unos 25o con el nivel del piso. Es decir, la punta de la cola se encontraba más alta con relación al nivel del piso, que la cabeza.

 

Al caminar “Suaza” levataba la pata para dar un paso, dando un semigiro al mismo tiempo con el cuerpo entero en la misma dirección en que se desplazaba la pata, algo como el caminar de una lora. Para esa ave, caminar no era solamente un esfuerzo concentrado en las piernas, sino de todo el cuerpo. Los pasos de “Suaza” eran cortos y la marcha producía el efecto de que el cuerpo casi se arratraba, debido a la posición muy baja del cuerpo y paralela al suelo, así como por la brevedad del paso.

 

Otra modalidad de locomoción terrestre, es la marcha lateral. Esta fué observada mientras el individuo permanecía posado en el reborde de la concavidad del nido. Para ello los miembros también son rotados antero-medialmente, con los dedos extendidos, mediate pasos cortos, en sentido lateral, sin que el cuerpo se bambolee o experimente giros parciales. Tal vez, tanto el método de posarse, como los métodos de locomoción terrestre, constituyen grandes adaptaciones, para un ave que tiene que movilizarse en los estrechos nidos y bordes de las paredes de la cueva.

 

Vuelo Libre, Aterrizaje y Vuelo de Sustentación o Cernerser

 

El guácharo se ha adaptado marivillosamente bien, para volar dentro de las cavernas. Su vuelo lento, sus alas grandes y cola ancha, parece que le dan una habilidad para volar y manejarse ágilmente dentro de los espacios restringidos de las cavernas.

 

El ave vuela dentro da la cueva en círculos y en figuras “8”, planeando y aleteando superficialmente.

 

Sobre la aerodinámica de Steatornis caripensis Snow dice: ‘Un bajo “wing-loading” (peso total/superficie de las alas), permiten al ave volar despacio (hasta uno o dos nudos/hora), maniobrar fácilmente y transportar cargas pesadas. El bajo “aspect-ratio” (envergadura total/promedio de la anchura de las alas) le dá a Steatornis caripensis la capacidad de tener un bajo “wing-loading” sin tener una envergadura más garnde. Una adaptación importante para dominar los pasajes angostos de las cuevas.

 

Tuvimos excelentes oportunidades de ver guácharos durante el vuelo de sustentación o cernerser (equivale al inglés "hovering"). El vuelo de sustentación es de gran importancia para el guácharo, no solamente como parte de su locomoción esencial, sino como parte de sus hábitos sociales (Véase: Estructura y Hábitos Sociales). Además el vuelo en sustentación es importante para el aterrizaje.

 

El ave al aterrizar especialmente en lugares angostos, donde los nidos están muy próximos a las regiones verticales de las paredes, para frenar su vuelo y moción hacia adelante, se cierne, extiende las patas y cabeza havia el nido y aterriza en el reborde del nido (Figura 2).

 

Figura 2. Guácharo aterrizando en el borde de un nido. Parque Nacional Cueva de los Guácharos. (Foto: D.L. Golobitsh).

 

 

Dá la impresión, que si el guácharo no pudiera retener su vuelo, en su movimiento hacia adelante, se acercaría al punto de aterrizaje con demasiada velocidad y como no hay “pista” o espacio para ir frenando el impulso del cuerpo hacia adelante, ocasionaría un choque contra las paredes.

 

Cuando el guácharo comienza a cernerser al aproximarse al punto de aterrizaje, cambia sus aleteos superficiales del vuelo a unos mucho más acelerados, profundos y completos. También comienza a batir la cola aceleradamente con un movimiento vertical.

 

Stolzmann (1880) explicó que la forma de “V” invertida en la cual están colocadas las plumas de la cola, es una adaptación especializada para cernerse. El explicó que la forma en que Steatornis caripensis deprime su cola rítmicamente, tiene semejanza a la forma en que los colibríes se ciernen cuando visitan flores.

 

El mismo autor supuso que la forma diédrica de “V” invertida produce un levantamiento del cuerpo cuando la cola se flexa hacia abajo y encuentra poca resistencia del aire, cuando vuelve a subir. Una observación excelente.

 

Observamos guácharos que se mantuvieron suspendidos en el aire cirniéndose hasta por un término de unos 6-7 segundos y después aterrizaban o volvian a planear en los espacios de la cueva.

 

El vuelo de sustentación es una función de movimientos bien coordinados. Cuando la cola se encuentra levantada, las alas están en ése momento en el “fondo” del aletazo y siguiendo los movimientos la cola y alas cambian a posiciónes opuestas simultáneamente (Figuras 3 y 4).

 

Figura 3. Guácharo en vuelo de sustención.P.N. Cueva de los Guácharos. (Foto: D.L. Golobitsh).

Figura 4. Guácharo en vuelo de sustención.P.N. Cueva de los Guácharos. (Foto: D.L. Golobitsh).

 

 

Aunque nunca tuvimos la oportunidad de ver guácharos arrancando frutos, Stolzmann reportó guácharos empleando su capacidad de cernerser cuanco arrancaban frutos y elementos alimenticios de los árboles y palmas.

 

De noche, fuera de la cueva, hemos visto guácharos volando alto sobre el bosque y también volando bajo entre los árboles, con gran habilidad. En varias ocasiones los vimos, como una ave rapaz, cerrar sus alas y precipitarse en picada hacia el bosque debajo. En su vuelo fuera de la cueva, el guácharo planea mucho más, las aleteadas son cortas y superficiales y la velocidad notablemente aumentada (Snow dice unos 16 nudos/hora).

 

Los Sentidos

 

Orientación – Ecolocalización

 

Griffin (1953) estudió el sistema de “radar” natural (ecolocalización) de los guácharos en la Cueva de Caripe. Así clarificó que el guácharo se guía por las cuevas oscuras utilizando un sistema de orientación acústica, semejante al de los murciélagos. La unica diferencia major es que los pulsos de sonidos que emite el guácharo, quedan en la gama de frecuencias alcanzadas por el oído humano. (De 6.100 hasta 8.750 ciclos por segundo y la duración de cada pulso es de un (1) millisegundo y el promedio del intervalo entre cada pulso es 2.6 millisegundos).

 

Durante la emisión de estos pulsos, el guácharo mantiene el pico abierto y sigue la emición hasta que el ave aterriza o se encuentra en un espacio sin obstáculos. Una observación interesante, es que la emisión de estos pulsos y la rítmica de los aleteos y movimientos de la cola, son coordinados. Cuando el guácharo se aproxima a un obstáculo, como una pared, las funciones de los aleteos, las flexiones de la cola y la emisión de los pulsos ecolocalizadores, se aceleran todos coordinadamente.

 

La Vision

 

Los ojos son sensitivos a la luz y los utilizan para orientarse en las partes de las cuevas donde penetra bastante luz, para distinguir los obstáculos con gran efectividad.

 

Tanto en los polluelos como en los adultos, el fondo del ojo presenta un tapetum lucidum que refleja la luz de las lámparas, emitiendo un fulgor rojizo o amarillento.

 

El Olfato

 

Los órganos del olfato parecen muy pronunciados. Snow (1961) opina que el guácharo usa este sentido para localizar su alimento (las frutas que come el guácharo son aromáticas), y para identificarse; el guácharo tiene un olo distintivamente añejo.

 

Sin embargo, el doctor Jorge Hernández, de INDERENA, observa que aun cuando los frutos maduros de varias especies de plantas importantes en la dieta alimenticia del guácharo, son aromaticos (como en el caso de las Lauraceae, que además presentan en las hojas y ramillas aceites esenciales), en otros casos no lo son, o al menos el olor no es perceptible para el olfato humano. Tal es caso de numerosas palmas, vgr. Ceroxylon sp., Euterpe sp., mientras que en otras palmas (vgr. Scheelea butyracea) los frutos completamente maduros exhala un olor aromático o que simula el de matequilla rancia.

 

Por otra parte Snow indica que los guácharos tienen un olor distintamente añejo, lo cual hemos podido comprobar. Dicho olor es el mismo del guano, e impregna la caverna, por lo cual parece probable que no sea producido por estas aves, sino que su plumaje se impregne de las partículas odoríferas provenientes del ambiente de la caverna.

 

Cuando nos acercamos, en absoluta oscuridad, a un grupo de guácharos descuidados, contra la corriente de aire, ellos no nos descubrían. Sin embargo, cuando nos acercamos del lado opuesto, es decir, con la corriente de aire, ensiguida descubrían nuestra presencia.

 

No se sabe aún, cómo el guácharo localiza y distingue en plena oscuridad su propio nido, entre los miles de nidos que se encuentran en diferentes partes de la cueva.

 

Hay dos posibles explicaciones: 1) Podría haber una cooperación a nivel social en la cual todos los guácharos se localizan mutuamente uno al otro. Un guácharo que se aproxima a un nido o a varios nidos ajenos, es violentamente rechazado por sus vecinos, a gritos o con persecución física. 2) En la cueva existen dos corrientes constantes: el agua y el aire.

 

Diferentes formaciones gelógicas (por ejemplo, cascadas) en el lecho del río, hacen la corriente de agua más o menos ruidosa en diferentes partes de la cueva. Las corrientes de aire, debido a las formas arquitectónicas de la cueva, también son más o menos fuertes en diferentes partes de la cueva. Es posible que las diferencias de ruidos e intensidades de estos dos elementos, pueda ayudar al guácharo a localizar su nido.

 

Hábitos Nocturnos

 

El guácharo como sus afines Caprimulgiformes son todos de hábitos nocturnos. Durante el día los guácharos permanecen dormidos y quietos. A las 18:00 horas, aproximadamente, empieza la bulla, gritos y movimiento. Los primeros guácharos comienzan a salir de la cueva aproximadamente a las 19:00 horas y la mayoría sale antes de las 22:00 horas, cuando la cueva queda casi vacía. Nunca se encuentran las cuevas completamente sin ningún guácharo, ni aún durante los tiempos de la emigración. Sin embargo, en las noches lluviosas y de luna clara, observamos que los guácharos demoran en salir de la cueva.

 

A las 4:30 A.M. empiezan a llegar y antes de las 5:30 A.M. la gran mayoría se encuentra dentro de la cueva chillando ruidosamente, alimentándose o peleando, hasta las 9:30 A.M. (aproximadamente), cuando casi toda actividad termina.

 

Durante el día, los guácharos en las partes más oscuras de la cueva, quedan más activos que las aves en las partes claras, donde se filtra la luz del día. Anotado un dato singular: “El 13 de febrero ví entrar un guácharo a la cueva a las 7:30 horas”.

 

POBLACIÓN

 

Inmigración y Emigración

 

Las oscilaciones pronunciadas en el cuanto a la presencia y densidad de guácharos en algunas áreas, insinúan que existen migraciones o movimientos dentro de las poblaciones de esta especie, sin que se conozcan con precisión las causas determinantes, ni la periodicidad, ni las rutas de estas migraciones. Una posible explicación sobre estos movimientos en cuanto a las poblaciones andinas de los guácharos en Colombia, ha sido sugerida por Hernández.

 

El mencionado autor expone la posibilidad de que existen emigraciones locales y de dispersión a partir de los lugares de nidación. Interesa observar que no existen registros de guácharos dentro de las densas selvas húmedas de la Amazonia, con excepción de ejemplos aislados, como, por ejemplo, en el Río Apaporis por el doctor Federico Medem en 1951. No obstante dichas áreas presentan grandes cantidades de alimento potencial (vgr. palmeras como Jessenia polycarpa y Euterpe sp.), y la posibilidad de que existan allí colonias residentes de guácharos no se puede excluirse, existiendo además  montañas bajas muy localizadas que presentan cavernas (vgr. en la Serranía de Araracuara). Por otra parte, en las selvas densas, penetra comparativamente poca luz bajo el dosel, donde los guácharos pueden fácilmente permanecer posados en el remaje sombreado.

 

Se han visto guácharos posados en ramas de árboles y anidados en las paredes periféricas de la cueva donde penetra una considerable luz solar, comparable con la luz en el interior de un bosque denso. Además otros Caprimulgiformes aunque también son nocturnos, pasan el tiempo quietos y dormidos en penunbra o aún en plena luz (vgr. Nyctibius grandis).

 

Hernández, hipotéticamente concluye que el guácharo andino se congrega en grandes números dentro de cavernas, solamente durante el perIodo de reproducción. Esta cueva de guácharos (Huila) queda a una formidable distancia (unos 30 kilometros aeronáuticos) de las palmas alimenticias (vgr. Jessenia polycarpa y otras más o menos 20 especies de frutas alimenticias), una vez terminada la reproducción el guácharo no necesita el amparo o nidos de la cueva y naturalmente emigra a zonas donde puede alimentarse con menos esfuerzo. Así pasa el tiempo hasta la próxima época reporductiva, cuando nuevamente vuelve a inmigrar a la cueva. Considerando un punto en correlación con la teoría de Hernández, el hecho de que tal vez los guácharos de Trinidad, estudiados por Snow, no emigran porque no necesitan hacerlo, teniendo sus forrajes en las cercanías de las cuevas, durante y después de la reproducción.

 

En los finales de mayo y principios de junio, la época en que la reproducción se está terminado y el guácharo comienza su emigración, varios balcones que antes estaban poblados, en este tiempo se encuentran vacíos. La representación demustra la inmigración a la cueva en 1972-73. Se ve que la mayoría de aves llegaron en enero (Figura 5).

 

 

 

 

Figura 5. Tasa de inmigración de Guácharos en el P. N. Cueva de los Guácharos.

 

 

Nidos

 

Aunque no se sabe si los mismos guácharos ocupan los mismos nidos cada año, se observó que los primeros gucharos que llegaban a la cueva, ocupan los nidos en lugares de prioridad y que satisfacían ciertas condiciones preferidas. Estas condiciones preferidas se generalizan en cuatro puntos:

 

1.      El nido debe estar en un lugar seco. La cueva es extremadamente húmeda y del techo por las paredes chorrea constantemente agua. Un nido húmedo perjudica el calentamiento de los huevos y más adelante de los pichones.

 

2.      El nido debe ser inaccesible a los predatores terrestres.

 

3.      El nido debe estar en un lugar oscuro. El guácharo es nocturno y naturalmente busca los sitios más oscuros. Durante la epoca de inmigración las partes de la cueva más oscuras se poblan primero.

 

4.      El nido debe estar en un lugar que presente facilidad para despegar vuelo y aterrizar. Un nido que está ubicado al borde de un precipicio es mucho más fácil para despegar de nuevo el vuelo, porque todo el esfuerzo que tiene que realizar el ave es arrojarse del nido y planear sin necesidad de ganar altura. Además se requiere que el nido ocupe una posición fácil para el aterrizaje del ave, sin sobrevolar o volar cerca de los vecinos y que alrededor del nido tenga amplitud de espacio, sin obstrucciones, tales como techo bajo, pared cercana, etc.

 

La  cantidad de nidos que se encuentran abandonados, se debe a que los lugares que esos nidos ocupan, no cumplen con alguna o varias de las condiciones mencionadas (especialmente las condiciones 1 y 2). De todos los nidos que se han inspeccionado, no se ha encontrado ni un solo nido que fuera completamente fresco y nuevo.

 

La cueva parece tener llenos su límite y capacidad de cupo. En cuanto a nidación, examinando la caverna se ve que en todos los lugares posibles (que satisfacen algunas de las condiciones mencionadas), para la construcción de nidos, como balcones, salideros, etc., se encuentran nidos en uso o abandonados. Es decir, no hay lugar donde construir nidos nuevos. Considerando estas dos observaciones, nos atrevemos a concluir con un cierto grado de certeza: que cada año son ocupados los mismos nidos.

 

La materia fecal no es “material constituyente” del nido. Cuando el guácharo defeca voltea la cloaca hacia el exterior del nido y expulsa la materia fecal ampliamente fuera de los límites del nido.   

 

Después de varias semanas (y aún meses) esta pasta se seca, el color se aclara y adquiere una contextura porosa y quebradiza. Aunque la trama del nido parece tener una sustancia aglutinante, se ignora si la saliva compone este "material constituyente” regurgitado, como en otras especies que construyen nidos “cementados” con saliva (vgr. los pajaros horneros Furnariidae, algunos colibríes y vencejos).

El nido es construído con material regurgitado. El material regurgitado, cuando fresco, parece como una pasta de colores verde oscuro o marrón rojizo oscuro, en el cual se encuentran trozos del mesocarpo y pericarpo de los frutos. Esta pasta tiene una textura húmeda y aceitosa, con un fuerte olor, de los mismos frutos alimenticios.

 

Con el pico y pisoteo, el guácharo modela su nido. Se observó un guácharo durante la construcción del borde de un nido, mientras la hembra calentaba los huevos con la cabeza volteada hacia un lado, sobre el sitio que estaba construyendo. En una función simultánea se pudo ver, cómo regurgitaba y con el pico, en movimientos horizontales y verticales, empujaba y formaba con el “material constituyente” el borde del nido. Luego con pasos cortos pisoteaba, con “paseos” de ida y vuelta, sobre el trayecto del borde recién construído.

 

La estructura arquitectónica de los nidos es complicada y expertamente construída. Las irregularidades de las peñas y rocas, la humedad y, en algunos casos, el siempre creciente nivel del guano, constituyen problemas de construcción que los guácharos superan con habilidad.

 

En lugares donde el nido está a pocos centímetros de una peña que gotea agua y lentamente va humedeciendo el nido, el guácharo para responder a esta situación, sencillamente contruye un nido o una parte de un nido nuevo, directamente encima del nido viejo. De ello resulta que a través de los años estos nidos adquieren forma de “rascacielo”; en algunos casos hay cinco nidos distinctos, uno sobre otro (Figuras 6 y 7).

 

Figura 6. Nido "rascacielo". P.N. Cueva de los Guácharos (Foto: D.L. Golobitsh).

 

 

También en lugares donde se encuentra, por ejemplo una agrupación de nidos en una peña inclinada, los nidos en las partes más bajas son construídos en forma de “rascacielo” para evitar el hundimiento de guano producido por los vecinos más arriba (Figura 9).

 

Se puede apreciar en la gráfica, que los nidos más bajos son progresivamente construídos más altos. Algunos de estos nidos “rascacielo” llegan a una altura de 30 a 35 centímetros.

 

Cuando 1) no pueden seguir construyendo por alguna circumstancia física y por la humedad o hundamiento de guano, abandonan los nidos, o, 2) como he notado en dos ocasiones, los nidos llegan a una altura en la cual la estructura arquitectónica no aguanta el peso o altura. En este caso los nidos se derrumban precipitándose hacia el abismo.

 

En cuanto a posible edad de los nidos, debido a que son ocupados cada año y a la estructura constantemente reparada (de un nido se cortó una tajada, como de una torta (4 cm. de ancho y 10 cm. de gruesa) y el final de una semana la parte faltante ya estaba restaurada, se podría suponer que algunos nidos llegan a tener decadas de años.

 

 

 

 

Figura 7. Nido "rascacielo" proximo a peña humeda.

 

 

 

 

 

Figura 8. Nido proximo a peña seca.

 

 

 

 

 

Figura 9. Agrupación de nidos y la acumulación de guano.

 

 

 

ESTRUCTURA Y HÁBITOS SOCIALES

 

Como ya se explicó las aves tienen sus preferencias en las cualidades de los nidos. Por eso, los guácharos que inmigraban primero a la cueva, elegían los nidos más privilegiados y las aves que llegaban despues se acomodaban en nidos menos deseables. Por topografía de la cueva, existen dentro de la colonia seis grandes sub-colonias o agrupaciones de nidos y guácharos.

 

Aunque no se observó una organización universal, razón por la cual los guáchaors suelen mantenerse en parejas definidas, hay algunos indicios de supra-organización. Es evidente que los guácharos más cercanos a la entrada de la cueva son los últimos en salir cuando cae la noche. Los pájaros de más adentro de la cueva salen primero. Una posible explicación puede ser que por una actitud de agresividad terretorial, están de guardia contra los guácharos extraños que pasan cerca de sus nidos en camino hacia la salida de la cueva y alarman su paso escoltándolos con ruidosos gritos y persecución.

 

Cuando se espanta un grupo de guácharos, ellos salen volando hacia el espacio de la cueva y al retornar aterrizando en el sitio original, los primeros lo hacen sin problema; sin embargo, los últimos tienen presiones sociales que deben aceptar. En efecto, si un individuo que arriba tardíamente, se aproxima al nido desde una dirección que no es absolutamente precisa, los vecinos lo rechazan con gritos o persecución. Es decir, el guácharo que llega en esas circumstancias, no puede acercarse o transpasar un territorio ajeno que, evidentemente, está bien definido.

 

En ambos casos cuando alumbraba dos nidos cercanos entre sí, los habitantes de los nidos al ver los vecinos con las cabezas oscilando, se repelía con gritos o se atacaban.

 

Cuando abandonaban la cueva para alimentarse, van en grupos de 2-10 individuos. Al salir uno tras otro, vuelan en círculos frente a la entrada de la caverna, gritan y luego parten juntos.

 

Cuando recién inmigraban a la caverna, se veían muchas luchas entre individuos. Estas luchas no eran solamente por agresividad territorial, sino también por competencia en el apareamiento de machos y hembras.

 

Se notaron varios guácharos solitarios. En una ocasión se observó dos machos tratando de aparearse con una sola hembra. La hembra permanecía posada quieta y silente en el nido. El macho dominate se hallaba en el borde del nido mientras el otro macho intentaba acercarse al nido caminado por la peña. Al aproximarse el macho intruso al nido, al primero emitía gritos amenazadores y luego lo atacaba con el pico, abligándolo a huir del sitio.

 

Cuando se acerca un guácharo a su nido, la compañera (o compañero) posada en el nido, emite unos sonidos guturales profundos de reconocimiento.

 

El “despulgamiento” (en inglés: preening) parece cumplir una función sexual. Se observáron guácharos “despulgandose”, casi siempre era el macho con el pico repasando las plumas en la coronilla de la hembra. Se notó este hábito durante todo el tiempo, así como antes, durante, y después de la incubación.

 

El calentamiento de los huevos o los pichones, es una faena compartida entre ambos sexos. Se observó con detalle una pareja calentando huevos. Después de una hora y media, el macho que estaba en alerta, se puso inquieto, subió al borde del nido, caminando dió varias vueltas, se acercó a la semidormida hembra que calentaba los huevos y ella al ver el macho, se levantó de los huevos, se trépo al borde del nido en tanto que, el macho cubrió los huevos. Despues de unos cinco minutos de esta actividad, las aves nuevamente se tranquilizaron.

 

El plumaje de las partes inferiores en las hembras que se hallan calentando los huevos, parece ser más abultado o esponjado que el de los machos cuando asumen esta actividad. Ambos sexos tambien participan en la alimentación de los pichones.

 

Solamente tuvimos la oportunidad de notar una pareja copulando. El macho cubría la hembra (que se hallaba en el nido), con el pico mantenía la cabeza de la hembra y así en esa posición  pasaron unos 30 segundos.

 

 

REPRODUCCIÓN

 

Huevos y Nidada

 

Los huevos de los guácharos son de un tamaño mediano ovoideo, algo aguzados hacia uno de los polos, de color blanco uniforme, opacos con la superficie externa algo tosca. Pesan aproximademente 20 gramos.

 

Durante la presente temporada no se ha visto ningún nido con más de dos huevos. El promedio es 1.2 huevos/nido (basado en 135 conteos).

 

Incubación

 

Durante la incubación los huevos son guardados y calentados constantemente. Aun cuando durante la noche, cuando salen a alimentarse, dejan los huevos descubriertos, al llegar el tiempo de eclosionar (aproximadamente el día 25 despues de iniciada incubación), los huevos nunca se encuentran descubiertos.

 

Al calentar los huevos el guácharo los acomodan con el pico bajo las plumas de la región lateropectoral. En varias ocasiones se observó guácharos que con el pico arrimaron los huevos al cuerpo para cubrirlos.

 

Se repitió un experimento de Snow, apartando los huevos a una distancia de diez centímetros. Cuando volvió el ave hembra, se acomodó sobre un huevo, dejando el otro descubierto. Luego se alumbró y ella viendo el huevo a su lado se asustó, abandonando el nido. Cuando retornó no hizo ningun esfuerzo por acercar el huevo descubrierto; hasta 25 minutos después lo arrimó con el pico.

 

Otro experimento que se realizó fué de sacar un huevo de una nidada de dos y colocarlo en un nido que no tenía huevos. Las dos aves aceptaron el huevo ajeno como suyo, calentándolo y criándolo.

 

Las hembras no desarrolaron ninguna modificación integumentaria visible (en inglés: “incubation patch”) durante la incubación.

 

De los nidos que se observó, el tiempo de incubación es variable entre 32 y 33 días. El tiempo de postura entre el primero y segundo huevo varía de 2 a 5 das.

 

Pichones

 

El pichón al nacer picoteo una “tapa” prolijamente recortada de unos 10 mm. de diámetro en la parte aguda del huevo. El pichón sale de un color rosadito, pelado, los ojos cerrados, el pico blando y emite un chillido alto.

 

Los padres lo cubren constantemente, hasta aproximadamente la semana y media de edad. En este tiempo durante la noche los padres salen turnados para alimentarse. Exámenes estomacales demostraron que al principio los alimentan, seguramente, con una sustancia líquida o semidigerida de boca a boca; después de las primeras dos semanas de edad los alimentan con frutas pequeñas.

 

Hacia las tres semanas aparecen las plumas felpudas oscuras y al fin de 5 ó 6 semanas ya están bien cubiertos con esas plumitas. Los ojos ya se encuentran abiertos y el chillido aumenta en volumen lo mismo que el cuerpo.

 

Durante una sola noche se notó que los adultos volvieron 3 veces a la cueva para alimentar los pichones, approximadamente a las 11:00 P.M., 2:00 A.M. y 5:00 A.M.

 

En los nidos donde se encontraban dos pichones, casi siempre uno era más grande que el otro, especialmente en casos donde los pichones ya eran de edad avanzada.

 

En un caso, un pichón de 12 semanas de edad alcanzó a pesar unos 250 gramos más que su hermano. Por su tamaño él pudo competir con más facilidad por el alimento repartido por sus padres.

 

A las ocho semanas aproximadamente, empiezan a encañonar las plumas de las alas, cola, espalda y cabeza. A las 10 semanas, las partes mencionadas ya tienen plumas bastante bien desarrolladas, pero el resto del cuerpo todavía se encuentra en plumaje felpudo.

 

A las 12 semans ya todo el cuerpo empieza a encañonar plumas, característicamente adultas. El chillido ya es más profundo y voluminoso. A finales de las 13 ó 14 semanas el pichón resembla un adulto. A las 15 ó 16 semanas ya trata de experimentar el vuelo.

 

 

 

Tasa de crecimiento de Steatornis caripensis hasta adulto. Basado sobre el promedio de datos acumulados del crecimiento de 16 pichones.

 

 

 

ALIMENTACIÓN

 

 

Figura 10. Ejemplares de 25 diferentes semillas de frutas consumidas por Guácharos en el P.N. Cueva de los Guácharos. (Foto: D.L. Golobitsh).

 

 

Físionomicamente, el guácharo comparte con el resto de los Caprimulgiformes  una boca grande. El tamaño de la boca le facilita tragar, relativamente, frutas de gran tamaño. De estas frutas grandes posiblemente la mas grande es tambien la más ubicua: Oenocarpus batauta tambien clasificada como Jessenia batauta. Esta palma es reconocida por sus nombres comunes “dompedrito” o en Huila y Caquetá se conoce como “mil pesos”. Esta palma brota frutas precisamente en la misma temporada de la reproducción de los guacharos.

 

  

 Figura 11. Palmae: Oenocarpus batauta. (Mil pesos, dompedrito)

 

 

 Otra semilla que es bastante abundante es de la palma Euterpe sppEsta semilla es de un tamaño mas pequeño. El nombre común: “asaí”.

 

 

 

Figura 12. Palmae: Euterpe spp.

 

 

 

 

Figura 13. Palmae: Desmongus spp. (matamba, bejuco de alcalde).

 

 

Figura 14. Palmae: Mauritia spp.  (palma canangucha o aguaje).

 

 

Entre las semillas regurgitadas en guano tambien se encuentran varias especies de laureles géneros Ocotea spp. o posiblemente los cercanos Nectandras.

 

 

 

Figura 15. Lauraceae: Ocotea spp. o Nectandra spp. (nombre común: laureles).

 

Figura 16. Posiblemente Palmae: Manicaria sp. ??

 

 

Figura 17. Semilla alimenticia todavia no identificada.

 

 

Figura 18. Semilla alimenticia de los Guácharos todavia no identificada (3.)

 

 

Figura 19. Semilla alimenticia de los Guácharos todavia no identificada (4).

Figura 20. Semilla alimenticia de los Guácharos todavia no identificada (5).

 

Figura 21. Semilla alimenticia de los Guácharos todavia no identificada (6).

 

Figura 22. Semilla alimenticia de los Guácharos (posiblemente  Actinodaphne??)(7).

 

 

Figura 23. Semilla alimenticia de los Guácharos (posiblemente palma Aiphanes spp.??) (8).

 

Figura 24. Semilla alimenticia de los Guácharos todavia no identificada (9). 

 

 

Figura 25. Semilla alimenticia de los Guácharos (posiblemente palma Iriartea gigantea?)(10). 

 

 

 

RESÚMEN Y DISCUSIÓN

 

 

1.      La cueva es húmeda, de variación climatica isotérmica.

2.      El guácharo en su apariencia cabe bien dentro de la orden de los Caprimulgiformes.

3.      Su modo de posar y caminar son bien adaptados para los retringidos espacios en que se encuentran sus nidos. Las patas del guácharo son relativamente fuertes.

4.      Todas las modalidades de la aerodinámica del guácharo, lo muestran muy especializado para el vuelo dentro de su medio ambiente.

5.      Los sentidos están bien desarrollados, especialmente el sentido auditivo que el guácharo usa para orientarse en las oscuras cavernas. La vista es bien desarrollada y utilizada para orientación cuando se presenta la opurtunidad. El olfato, aún no se sabe, pero puede ser bien desarrollado y utilizado para la búsqueda de alimentos e identificación.

6.      El guácharo como todos los Caprimulgiformes es de hábitos nocturnos.

7.      El guácharo andino tiene tiempos de enmigración y emigración bien definidos en relación a la Cueva de los Guácharos en Huila. Hay teorías que constituyen la posibilidad de un movimiento local y disperso.

8.      Los nidos son de arquitectura complicada, prolija y muy bien adaptados para paredes rocosas y bordes de precipicios. En esto el guácharo es muy diferente de sus relativos Caprimulgiformes que por lo general contruyen sus nidos muy simples.

9.      El guácharo es ave de hábitos sociales.

10.  El guácharo tiene tiempos de postura annual e incubación y crecimiento muy prolongados.

 

En una visita al parque durante la temporada de reproducción del año anterior, durante el mes de marzo (1972), se notó que ya habian pichones de unas cuatro semanas de edad, muchos nidos con cupos de dos y tres pichones y casi todos los nidos mostraban huevos o pichones. Durante la próxima temporada de reproducción un año después, la reproducción fué desminuída y retardada. Durante la temporada del estudio el primer registro de nacimiento fué hecho el 2 de marzo y se encontraban muy pocos nidos con más de un huevo. Puede ser que el invierno durante el tiempo del estudio, comparándolo con el del año anterior, estuvo bastante disminuído. En la Estación Acevedo No. 2 en los primeros cuatro meses del año 1972, se acumularon 392 mm. de lluvia. Durante los primeros cuatro meses del siguiente año se acumularon 257 mm. de lluvia. Una de las más cercanas estaciones la Estación San Adolfo en los primeros cuatro meses de 1972 se acumularon 681 mm. En el año de este estudio durante el mismo tiempo se acumuló 367 mm. de lluvia. Puede ser que la lluvia es un factor importante para la reproducción del guácharo.

 

 

CITAS AL MÁRGEN EN EL TEXTO

 

Las identificaciones de los murciélagos. Cortesía de Dr. Ernesto Barriga, Dr. Jorge Hernández y Dr. Maurice Thomas.

 

 

 

BIBLIOGRAFIA

Griffin, D.R. (1953). Acoustic Orientation in the Oil Bird, Steatornis. Proceedings of the Academy of Sciences. v. 39, No. 8: 884-893.

 

Snow, D.W. (1961). The Natural History of the Oilbird (Steatornis caripensis), in Trinidad, W.I. Part I: General Behavior and Breeding Habits. Zoologica, N.Y. v.46, No. 1: 27-28.

 

Stolzman, J. (1980). Observations sur le Steatornis péruvien. Bulletin. Soc. Zool. Francia. 5: 198-204.

 

 

 

 

 

RECONOCIMIENTOS

 

Dr. Pedro I. Rodríguez (INDERENA), por haber iniciado este estudio.

 

Dr. Jorge Hernández (INDERENA), por su guía, ayuda, sugerencias, supervisión y revisión del trabajo.

 

Dr. Carlos Lehmann, del Muséo Natural de Cali, por su interés, ayuda y sugerencias.

 

Sr. Alvaro Díaz, por su ayuda.

 

Sr. Daniel Almario, Jefe y Supervisor del Parque Naciónal Cueva de los Guacharos por su atención y ayuda.

 

Los señores y señoras guardaparques y trabajadores del Parque y a los funcionarios del INDERENA en Pitalito, Huila.

 

Sr. D.L. Golobitsh por sus excelentes fotos y sugerencias.

 

Sr. David Dankel, por sus sugerencias.

 

Dr. Ignacio Borrero, por sus sugerencias.

 

El señor Gobernador del Huila Dr. Héctor Polanía Sánchez, por su interés en el bienestar y conservación del Parque.

 

Drs. Armando Méndez y Raúl Fonseca, por sus sugerencias y interes.

 

Srta. Emma Sánchez Torres, por su paciencia, crítica y revisión del trabajo.

 

El Ingr. Giles Galahad provedor de equipo de iluminación.

 

 

 

 Derechos Reservados © Román Jorge Kyshakevych Ph.D., P.G. 2009

 

 

 

 

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